線粒体的形成及分裂皆在DNA的控制下進行。

（3）液泡

靈芝細胞中的液泡与植物細胞中的液泡相似，皆來自內質网。液泡是由單層膜圍成的，內部充滿水、鹽類、糖類、色素及蛋白質和　類。其主要功能是貯存營養物質和調節菌絲的滲透壓。

在新生的菌絲中几乎不存在液泡，隨著菌絲的生長，而逐漸形成，并由少到多，由小到大，最后匯成一個大液泡，它的体積可達菌絲体積的90%以上。

除上述三种結构之外，還有核蛋白体、微粒、微絲、微管、結晶及脂肪滴等結构，本文不再深述了。值得注意的是在靈芝菌絲內尚未發現高爾基体，也可能是退化了。

5.細胞質﹕是指細胞質膜以上，除細胞核以外的全部內含物的總稱，它包括上述的各种細胞器及內質网系統（endoplasmic reticulum，通常簡寫成ER）。

內質网存在于質膜和液泡膜之間，是由一對平行的膜所組成，因其常呈网狀，在膜上保留有許多孔而得名。在電子顯微鏡下為一個不連續的片狀物，在膜的表面附集著核糖体，這些核糖体常呈小螺旋狀排列的群体。內質网的膜与核膜間是連續的，橫隔膜上桶狀孔的括弧帽是內質网特化而成。

（二）靈芝菌絲体的形態

組成靈芝菌絲体的菌絲依其形態和來源可以分為三种﹕

1.初級菌絲﹕或稱作初生菌絲、一次菌絲。它是由擔孢子萌發時產生的一個或多個芽管直接形成的﹔其主要特征是在每一個細胞內在萌發初期是多核的，后來只含有一個細胞核，菌絲較細，直徑僅為1~1.5μm，在整團菌絲中沒有鎖狀聯合。初級菌絲的生長是以孢子內貯存的營養提供能量的，故其壽命很短。

2.次級菌絲﹕或稱作次生菌絲，二次菌絲。它是由二條遺傳性狀不同的异質的初級菌絲相互融合。其中一條菌絲中的一個細胞核移到另一個菌絲的一個細胞中，結果形成一個有兩個細胞核的雙核菌絲。次級菌絲對基質的侵染能力較強，并能在基質中形成菌絲体。由次級菌絲形成的菌絲体中可以看到鎖狀聯合。只要基質中營養夠其利用，次級菌絲形成的菌絲体的壽命可達到几年、几十年或几百年。

3.三級菌絲﹕或稱做三生菌絲、三次菌絲。次級菌絲形成的菌絲体生長到一定階段達到生理上成熟后，就會有些菌絲在基質的表面上紐結形成原基，由原基再發育成子實体。這些构成子實体的菌絲就是三級菌絲。三級菌絲也是雙核菌絲，在形態上与次級菌絲有些相似，但生理功能上已有明顯的區別了。

根据菌線的形態及生理功能的不同，可以把靈芝的三級菌絲分為生殖菌絲、骨架菌絲和聯絡菌絲三种。

1.生殖菌絲﹕是一种由細胞壁較薄的次級菌絲發育來的，有橫隔，雙核、細胞質稠密、有鎖狀聯合、多分枝。由生殖菌絲分化出擔子和骨架菌絲及聯絡菌絲﹔它是組成靈芝繁殖結构的最基本的結构。

2.骨架菌絲﹕是一种細胞壁較厚、無橫隔、無分枝亦無鎖狀聯合，很少有彎曲的雙核菌絲，細胞內缺少細胞質和細胞器而被一個大液泡所充填﹔僅菌絲頂端部分細胞壁較薄，細胞持濃稠、細胞器完備，并具有繼續生長的活力。它是构成靈芝子實体的骨架，起著支持作用。

3.聯絡菌絲﹕其細胞壁有薄有厚、有橫隔、有分枝、也可見到鎖狀聯合，是雙核菌絲。它連接著生殖菌絲和骨架菌絲，具有輸送營養的作用。

上文提到的鎖狀聯合是擔子菌類在菌絲進行分裂增殖時出現的一种特殊的构造，是雙核菌絲分裂時細胞核進行重新分配的一种特有的方式，其發生過程可以簡述如下﹕

1.在菌絲要分裂時，在二個細胞核之間的細胞壁產生一個小突起，繼而由一個小突起長成一個小分枝﹔

2.小分枝彎曲，是向原來產生的同一方向彎曲成一個鉤狀。通常稱這個鉤狀的突起物為鎖狀聯合﹔

3.位于鎖狀聯合基部的一個細胞与另一個細胞核同時進行分裂。在鎖狀聯合基部的細胞核分裂成二個子細胞核之后，就有一個子細胞核沿鉤狀的鎖狀聯合移向其頂端﹔

4.鎖狀聯合頂端与菌絲細胞壁相遇、并溶解一個小洞，在此處的子細胞核經這個小洞移到菌絲中，隨之這個小洞又封閉起來﹔

5.在重新組合的二對子核之間形成橫隔，二個子細胞也就隨之生產了。鎖狀聯合也隨之退化，僅在新形成的橫隔處保留下一個瘤狀物。

鎖狀聯合的主要功能是雙核菌絲在進行分裂時保証四個子細胞核重新組成二對細胞核。也有人認為鎖狀聯合就是運送營養物質的一個捷徑。

（三）子實体的微細构造

在光學顯微鏡下，可以看到靈芝子實体的菌蓋和菌柄的微細构造包括以下几部分﹕

1.皮殼層﹕靈芝的角質皮殼是由三層組成的﹕

（1）外層  是由許多排列緊密、比較粗的菌絲組成，其直徑可達11~13μm。菌絲的尖端向外平行排列，它与菌蓋垂直，細胞壁較厚，細胞內充滿樹脂質及色素。樹脂質使蓋面上有了油漆狀的光澤，色素則是蓋面顏色的來源。

（2）中層  是由粗大的厚壁菌絲交織排列而成。菌絲內部包含有棕紅色的樹脂質，也是使菌蓋呈現出顏色的物質。

（3）內層  是由一些不含有樹脂質或色素的菌絲交織組成。其細胞壁也比較厚﹔是皮殼到菌肉的過渡帶。

在上述三層中，內外層較薄，中層較厚。蓋面顏色呈紫紅色的子實体，其中層也必然厚﹔反之，那些發育不夠正常，蓋面顏色較淺的子實体，其中層必然較薄。

据報導，靈芝皮殼中樹脂層的產生和積累与其含有的漆　有關。

2.菌肉層﹕是由一些液泡体積較大的菌絲交織組成。由于這些菌絲排列松散，稀疏的交織在一起，間隙較大，使菌肉呈現出木栓質的特性。

3.菌管層﹕是由許多平行排列的管狀結构組成。

這些菌管壁是由許多菌絲平行排列而成﹔這菌絲末端皆膨大如茄（梨）形——擔子。擔子粗徑為4~7μm，壁很薄，細胞質稠密，內含二個細胞核。隨著子實体的生長擔子也逐漸成熟﹔擔子內的二個細胞先是相互溶合成一個核，完成核配，繼而連續進行兩次有絲分裂，完成減數分裂，產生四個子細胞核。

在減數分裂的同時，擔子的游离端產生四個小突起，并稍延長即擔子小梗。擔子小梗呈錐体狀，頂端尖﹔在這個尖頂處又膨大產生一個卵圓形的擔孢子。每個擔孢子內有一個細胞核、一個大液泡，細胞質被液泡擠到外周處，故在光學顯微鏡下呈透明狀。

當擔孢子發育成熟后，在擔孢子与擔子小梗頂尖處產生一個液泡﹔液泡吸水膨脹到破裂，擔孢子則被液泡破裂時產生的机械力量彈射到菌管的空腔中，并分散出去。

4.菌柄﹕靈芝菌柄的內部結构是与菌蓋連續的，即外層為紫紅色有光澤的皮殼，木栓質的菌肉在內部，無菌管。

（四）靈芝的生活史

從孢子萌發開始，經過單核的初級階段、雙核的次級菌絲和三級菌絲，形成子實体，產生新一代的擔子和擔孢子的過程就是靈芝的生活史。現將其分為6個階段簡述。

1.分布在靈芝菌管壁上的擔子將成熟擔孢子彈射出去。

2.擔孢子萌發產生芽管1至多條，每條芽管內含有多個細胞核﹔后來產生橫隔，每個細胞內只保留一個核，形成初級菌絲。

3.兩條异質的初級菌絲相融合、完成質配，形成次級菌絲。

4.次級菌絲在基質內生長，形成菌絲体。

5.菌絲体出現分化，形成子實体原基，由原基發育成子實体。

6.子實体的子實層上的擔子內進行核配、減數分裂，最后產生四個擔孢子。

第四節 靈芝的生理學特性

   构成靈芝菌絲体和子實体的物質基礎是各种化學元素。這些化學元素又組合成許許多多的化合物﹔由這些化合物构成了有生命活動的靈芝。靈芝的生命活動主要是不斷的從外界的基質中吸收各种化學元素及各种化合物用以构成自己﹔同時又不斷地將其自身的一些化合物分解、氧化，以釋放出其生命活動時所需要的能量﹔并且不時的將其代謝過程中產生的一些對其自身無用的或者是多余的廢物或代謝產物排出。

一、靈芝菌絲的主要化學成分