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靈芝

組成靈芝菌絲的化學成分与其它生物相同,主要是水、蛋白質、核酸、碳水化合物、脂類及各种無机鹽類。构成這些化合物的化學元素有几十种﹔其中含量較多有碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鎂、硫、鈣、鐵、鈉、銅、錳、鋅及氯等等﹔其中碳、氫、氧、氮、硫、磷等六种元素含量最多,約占細胞總重量的95%以上。其它元素的含量很少,稱之為微量元素。這些元素在菌絲內絕大多數是以化合物的形式存在,可分為無机化合物与有机化合物兩大類。

(一)無机化合物

1.水  菌絲中90%以上是水。在菌絲內的水包括二類﹕

(1)結合水﹕与其它化合物結合起來的水分子,在一般的物理因素影響下很失去,也不能流動。

(2)自由水﹕是以游离狀態存在的水。它是菌絲內重要的溶劑、能溶解各种營養成分及代謝產物。它在菌絲內起著貯存、運輸的作用。

2.無机鹽類﹕主要是指那些以离子狀態存在的各种元素。如K+、Ca2+、Mg2+、Po3-、Ce2-等等。這些离子在菌絲內的總重量約占菌絲總重量的0.3%∼0.9%左右。其中含量最多的是磷,約占菌絲總重量的0.15%∼0.45%,它是以磷酸根的形式存在,并經常是与其他元素共同組成磷脂、核 酸、二磷酸腺 (ATP)等有机化合物,成為菌絲的重要組成成分。其它微量元素也很重要,其中的一些元素是 的活性基因或者是 的激活劑。

(二)有机化合物

1.碳水化合物(糖類)它包括有D-葡萄糖等單糖,麥芽糖、蔗糖等雙糖,以及肝糖原等多糖類,和多种有机酸、醇、酚等化合物﹔其中含量最多的是多糖類。這些多糖多數是以游离狀態或与蛋白質、脂類結合的形式存在于菌絲內,另一部分則以儲備形式或以參与細胞結构的形式存在。

在糖類的氧化過程中,能釋放出能量供菌絲生命活動的需要。

2.蛋白質  它是由碳、氫、氧、氮等四种元素為主組成的化合物,氮基酸則是組成蛋白質的基本化合物,組成蛋白質的氨基酸共有20余种。蛋白質在菌絲內的含量約為鮮重的7%∼10%,是組成細胞質、細胞器、核等的主要成分,也是組成各种 類的主要成分。菌絲在新陳代謝的活動中不斷吸收氨基酸等營養用以构成菌絲所需的蛋白質,同時又不斷分解蛋白質為其生命活動供能量。

3.核酸  包括核糖核酸(RNA)和脫氧核糖核酸(DNA)。它們是由碳、氫、氧、氮和磷等五种元素組成﹔它們是靈芝遺傳性、變异性及蛋白質合成等生命活動中起主導作用的物質。

4.脂類  脂類包括二大類,即細胞質中固定脂和貯存脂。前者是构成細胞質的必不可少的組成成分﹔后者則為儲備物質的一部分。組成脂類的元素有碳、氫、氧等三种主要元素和氮、磷等輔助元素。在菌絲中,脂類主要以脂肪、磷脂、蜡質和固醇等化合物的形式存在的。

脂肪是由三個分子的高級脂肪酸為主要成分的混合物,其中不飽和脂肪酸約占脂肪中70%以上。其主要生理功能是以磷脂的形式參与菌絲的結构,同時也是能量貯存的一种方式。靈芝菌絲中含有的脂肪總重量不超過鮮重的 0.5%。

磷脂和固醇類是細胞質膜、內質膜、線粒体膜及核膜的主要成分。這些生物膜与菌絲吸收營養、排出代謝的廢物等活動有著重要作用。

5.維生素  在菌絲內存在有以B族為主的多种維生素。這些小分子的化合物是多种 類的輔基,如維生素B1(硫胺素)是脫羧 的輔 ,維生素B2(核黃素)是黃素 的輔基。

二、靈芝生長期的生理特性

靈芝是一种腐生性的真菌,其生長、繁殖等生理活動過程中所需的營養、能量等皆來自其菌絲体生存的基質中。但是在靈芝菌絲体生長(亦稱營養生長)期与其子實体生長(亦稱繁殖生長)期對營養成分的需要量及种類、各种營養之間的比例等均不同。

(一)菌絲体生長期所需的營養及其代謝

1.碳源

靈芝的菌絲生長在基質中,在自然界是在朽木中生長,菌絲生長過程中所需要的各种營養,都是從朽木中吸收的。由于菌絲的細胞壁較厚,限制了菌絲的生長,僅僅是各個分枝的頂端部分的細胞壁較薄,細胞質多,代謝活動旺盛,是生長最集中的地方。從基質中吸收營養的過程也主要集中在菌絲的頂部分。碳源則是它吸收的主要營養成分之一。

來自朽木的碳源主要是葡聚糖類、有机酸、果膠、淀粉、纖維素、半纖維素及木質素等含碳較多的有机化合物。靈芝對朽木中纖維素、半纖維素的利用差,如果無其它條件影響,靈芝的菌絲只能利用木質素及其它小分子的碳水化合物。

由于靈芝只利用朽木中的木質素,留下了纖維素和半纖維素,使朽木呈現出白色的腐朽現象,故在森林病理學中將其划歸在白腐菌類之中。

靈芝菌絲對含碳的無机化合物,如二氧化碳、碳酸鹽類以及碳元素是不能吸收利用的。在可以利用的有机碳化合物中,能夠最先被直接吸收的碳源有單糖類(包括左旋葡聚糖的水解物)、有机酸及醇類。那些大分子的木質素、淀粉、果膠等營養物質,被靈芝菌絲向細胞外分泌出能水解木質素等的各种 類,將其分解為小分子的單糖或雙糖,如阿拉伯糖、木糖、半乳糖、果糖及葡萄糖等之后,才能被菌絲利用。

被吸收到菌絲內的單糖類及其它小分子碳水化合物中,約有20%的碳源被用來构成細胞內各种結构和合成含碳的各种化合物及蛋白質、氨基酸或 類、脂類等,其余的80%是被菌絲內的各种 類繼續水解成水和二氧化碳,從中獲得其生理活動中所需的能量。

在人工栽培靈芝時,可利用本地生長的各种闊葉樹木屑或作物的桔棵、麩皮、米糠、糖渣及木材加工厂的廢料為碳源。

在可以利用的碳源中,左旋木糖比葡萄糖更易被菌絲吸收,也更适于菌絲生長的需要。多糖類降解成左旋結构的單糖或雙糖皆易被吸收,而右旋結构的單糖或雙糖則是難利用的。

麥芽糖是淀粉水解后的產物,可被直接吸收用來合成雙糖。

殼質(N-二乙 基葡萄糖胺)不易溶解,但易斷裂成葡萄糖及糖 ,也可以被吸收。

2.碳的代謝

單糖類被菌絲吸收后是以原來的化學結构參与合成反應,形成多糖類或蛋白質及脂類。也可直接參与呼吸作用,氧化成水与二氧化碳,同時也釋放出能量。据實驗測定,在菌絲內的每1g葡萄糖完全氧化后可以釋放出71.1kJ的熱量,共得到38個ATP。

雙糖及低聚糖在菌絲內是水解為單糖(六碳糖)或六碳糖的磷酸鹽之后,才能參与合成反應或呼吸作用。如蔗糖經水解為葡萄糖和果糖之后,才能參与代謝過程。

海藻糖是菌絲中含量較多的一种雙糖,能迅速參与合成或呼吸作用,同時它還是菌絲中的儲備物,能在菌絲內自由的流動。

棉子糖是由三個分子的單糖聚合而成,它在胞外的蔗糖 的催化下水解為蜜二糖和果糖。果糖被菌絲直接吸收、利用,而蜜二糖需再水解為單糖之后才能被吸收和利用。

淀粉需經水解成麥芽糖等單糖之后,才能被菌絲吸收和利用。

糊精類是一种不穩定的聚合物,易降解為單糖,所以也是一种好碳源。

糖原也是易水解、易吸收的營養成分,常以儲備多糖的形式存在。

果膠質系易溶于水的糖類,被吸收后可參与菌絲內的合成反應或呼吸作用。

木質素是一种無定型的高分子聚合物,是朽木中可以优先利用的碳源﹔但也必須是先水解為單糖之后才能被吸收。

對這些碳源的利用,皆与菌絲外的 的种類及活性有直接關系。有些碳源只有与菌絲接触之后,誘導菌絲產生相應的水解 之后,才能被利用,如木聚糖誘導菌絲產生木聚糖 ,使木聚糖分解為木二糖,才能被吸收到菌絲內,再經水解為單糖后,才能參与合成或呼吸作用。

存在于基質中的中性脂肪是一种不易被利用的碳源,只有在 的催化下,將其分解為甘油和脂肪酸之后,才能被吸收。

被吸收的碳源在菌絲內的代謝過程可分為磷酸化、降解和產生水及二氧化碳三個階段。

(1)磷酸化階段﹕多糖類首先被菌絲分泌到菌絲外的各种消化 ,如α-淀粉 、α-葡萄糖  、糊精 、β-1,4-木聚糖 、轉化 、β-1,6-葡聚糖水解 、β-葡萄糖  、半乳糖 等水解成單糖后方被吸收到菌絲內,經過細胞質膜時,在胞內 —己糖激 的催化下,發生磷酸化反應,產生葡萄糖-6-磷酸。如果是半乳糖被吸收到菌絲內,則經半乳糖激 的催化產生半乳糖-1-磷酸,再轉化為葡萄糖-1-磷酸,最終亦轉化為葡萄糖-6-磷酸。單糖磷酸化的過程所需要的能量來自三磷酸腺 (ATP)。

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